Кактусы и суккуленты - что это?

В некоторых публикациях термины «кактусы» и «суккуленты» трактуются как различные понятия, что привело к большой путанице. Однако существует простое, вносящее ясность определение: все кактусы суккуленты, но не все суккуленты - кактусы. Растения, приспособившиеся жить в засушливых условиях, называются ксерофитами. Ксерофитных растений, принадлежащих к различным семействам, можно насчитать десятки тысяч. Суккулентные же ксерофиты выработали способность запасать воду в своих сочных тканях, что позволяет им без труда пережить длительную засуху. Степень суккулентности значительно варьирует и зависит от того, в каких органах (листья, стебли или корни) сосредоточены водозапасающие ткани.

Из примерно 10000 видов существующих в мире суккулентов большинство растений относят всего к шести семействам: ластовневые (Asclepiadaceae), асфоделовые (Asphodeliceae), кактусовые (Cactaceae), толстянковые (Crassulaceae), молочайные (Euphorbiaceae) и мезембриантемовые (Mesembryanthemaceae).

 

Кактусовые (Cactaceae) - самое большое семейство суккулентов, насчитывающее около 2500 видов, что составляет четверть всех суккулентных растений.

Стеблевые суккуленты

Благодаря своей удивительной внешности кактусы стоят первыми по популярности среди стеблевых суккулентов. Это пристрастие настолько велико, что любые суккуленты с сочными стеблями, например, стапелии или молочаи, стали традиционно называть кактусами. Однако действительно в семействах ластовневых и молочайных имеются виды, очень похожие на кактусы. У этих растений максимально редуцированы листья, а у молочайных, кроме того, формируются высокие ребра и колючки.

Редуцированные листья - далеко не отличительная черта стеблевых суккулентов. Многие из них в течение вегетационного периода развивают большие листовые пластинки и сбрасывают их во время засухи. Из вышеперечисленных семейств стеблевыми суккулентами являются ластовневые, кактусовые и молочайные. Редуцированные листья - далеко не отличительная черта стеблевых суккулентов. Многие из них в течение вегетационного периода развивают большие листовые пластинки и сбрасывают их во время засухи. Из вышеперечисленных семейств стеблевыми суккулентами являются ластовневые, кактусовые и молочайные. Редуцированные листья - далеко не отличительная черта стеблевых суккулентов. Многие из них в течение вегетационного периода развивают большие листовые пластинки и сбрасывают их во время засухи. Из вышеперечисленных семейств стеблевыми суккулентами являются ластовневые, кактусовые и молочайные. 

Каудексоформные суккуленты

Среди стеблевых суккулентов можно выделить подгруппу, называемую каудексоформной. Каудекс -сильно утолщенная часть стебля или корня. Это запасающее воду образование за период вегетации увеличивается настолько, что может достигать нескольких метров в диаметре. В отличие от других органов в каудексе нет древесных волокон и он легко разрезается. В остальном же каудексоформные растения напоминают многолетние травы или виноградную лозу. Листья этих растений, как правило, не сочные, но многочисленные. Большинство листьев к концу вегетационного периода опадает. Каудекс может полностью находиться в земле, иметь разную форму от одиночных клубней или луковиц до пучковатых утолщенных корней, как у георгина. У некоторых растений каудекс может достигать 2 м в длину и почти I м в диаметре. Часто, когда эти растения переживают засуху, на поверхности земли остаются лишь тонкие засохшие стебельки, указывающие на их присутствие. Некоторые каудексоформ11ые растения имеют частично подземные стебли, а другие напоминают кустарники и деревья с очень толстыми стволами. Большинство каудексоформных суккулентов принадлежит к семействам ластовневых и молочайных.

Листовые суккуленты

Если у одних растений в качестве основных запасающих органов развились стебли и корни, то у других -толстые сочные листья. Наиболее яркий пример последних - бесстеблевые суккуленты, состоящие всего из пары листьев. Однако большинство листовых суккулентов имеет тонкие, но сочные стебли. Самая типичная форма для растений этой группы - розетка из толстых листьев. Но наиболее выраженные виды семейства мезембриантемовых имеют пару листьев и растут маленькими группками. Из шести основных суккулентных семейств к листовым относятся растения семейств асфоделовых, толстянковых и мезембриантемовых.

Обмен веществ у суккулентов

Наряду с запасающими органами суккуленты развили и другие приспособления, чтобы удерживать воду. У них максимально сократилась площадь поверхности, через которую они могли бы терять воду, - некоторые растения стали иметь шаровидную форму. Минимальным стало и количество устьиц - дыхательных пор. У суккулентов выработался особый обмен веществ, позволяющий им цвести и расти в суровых засушливых условиях. Если у обычных растений фотосинтез происходит днем, то у суккулентов днем устьица закрыты, поэтому синтез питательных веществ осуществляется ночью, когда устьица открываются и в растение поступает необходимый для обмена веществ углекислый газ, - это «толстянковый тип обмена веществ» или САМ-тип (CrassulaceanAcidMethod). Таким образом, сокращая дыхание, растения уменьшают потерю влаги в самые жаркие часы суток.

Эпидермис

Кроме сокращения количества устьиц эпидермис суккулентов претерпел и другие изменения. У одних растении он покрыт толстой восковой кутикулой (надкожицей), у других как бы припудрен мелкой пыльцой, легко стирающейся пальцами или смывающейся под сильной струей воды. А у третьих на листьях и стеблях развиваются тоненькие волоски — трихомы. В зависимости от густоты, окраски и длины эти волоски обозначаются несколькими терминами - «пушок», «волоски», «войлок». Подобное покрытие выполняет несколько функций. Прежде всею замедляет вентиляцию поверхности листьев и снижает испарение. Как у тропических, так и у высокогорных видов, оно служит защитой от солнечных лучей, а иногда и от заморозков.

Колючки, шипы и другие способы защиты

Если одни виды суккулентных растений для защиты от поедания имеют ядовитый сок, то другие просто вооружились.
Колючки - видоизмененные листья - наиболее типичны для большинства кактусов. Оружие большинства молочаев и пахиподиумов - это прилистниковые колючки, преобразованные из листовых черешков. Виды из семейств дидиереевых (Didieriaceae) и фукьериевых (Fouquieriaceae) сформировали колючки из основания листовой пластинки. А у представителей рода авония (Avonia) большая часть листа закрыта бумагоподобной обверткой, образованной из прилистника. Шипы развиваются из видоизмененных стеблей - они менее характерны для суккулентов. Однако многие виды из рода коммофора (Commiphora) имеют шипы. У некоторых молочаев за колючки принимают прочные и твердые цветочные побеги.

Цветки

Так как суккулентные растения объединяют представителей многих семейств, их цветки весьма разнообразны и часто похожи на цветки не суккулентных растений. Например, у суккулентов из рода адениум (Adenium) и пахиподиум (Pachypodium) цветки такие же крупные и яркие, как и у олеандров и барвинков. У некоторых экономящих воду суккулентов цветки уменьшились в размерах. Стебли каудексоформных растении из рода адения (Adenia) (не путать с Adenium) похожи на лиану страстоцвета. В семействах кактусовых и мезембриантемовых цветки, как правило, крупные и яркие, для их формирования требуется много энергии и драгоценной влаги, поэтому растения одною вида развили способность цвести одновременно, в течение довольно короткого периода. Это гарантирует результативное опыление, а для наблюдателя представляет удивительное зрелище. Обычно цветки суккулентов опыляются насекомыми, но некоторые виды - птицами или ветром.

Плоды и семена

Плоды и семена суккулентных растений намного разнообразнее, чем их цветки. Представители семейств кутровых (Аросупасеае), ластовневых и сложноцветных (Asteraceae) имеют несъедобные плоды с семенами, покрытыми густыми, длинными, часто опушенными волосками; такие семена разносятся ветром. Плоды кактусов же обычно сочные, яркие и съедобные. Птицы и млекопитающие, поедая их, способствуют расселению множества мелких семян. Плоды мезембриантемовых сухие и ячеистые. Они снабжены крышечками, которые при попадании на них дождевой капли открываются, подставляя под удар следующей капли крошечные семена. Большинство молочайных имеют трехдольные плоды, созревая, они растрескиваются и выбрасывают семена на расстояние более 1 м. Зрелые плоды толстянковых и портулаковых (Portulacaceae) это поднятые вверх, открытые, сухие капсулы. Ветер пригибает цветочные стебельки, и семена высыпаются.

Приспособление к окружающей среде

Несмотря на то что в отдельных засушливых регионах некоторые виды суккулентов формируют доминантную флору, произрастая отдельно или в соседстве с кустарниками и деревьями, все же большинство из них предпочитает развиваться среди камней под зашитой более крупных растений. Однако и те, и другие испытывают дефицит в воде. Но так как суккуленты могут обходиться минимальным количеством воды, подобное сосуществование для них удобно, и они не приносят вреда защищающим их растениям. Хотя это утверждение не всегда истинно, что можно проиллюстрировать на примере Carnegia gigantea гигантского кактуса-сагуаро и Cercidium mierophyltum, маленького деревца, произрастающих в предгорье Пало-Верле, в пустыне Сонора (штат Аризона, США) и в Мексике. Проростки сагуаро растут и развиваются под защитой более крупных растений-нянек. В предгорье Пало-Верде молодые сагуаро живут под такой опекой более 50 лет. Однако их рост в зависимости от количества выпадающих осадков может и ускориться Всасывающие корни сагуаро располагаются всего лишь на глубине 30 см и способны активно впитывать большое количество выпавшей с дождями воды. Деревья-няньки, лишенные питания, засыхают или легко поражаются насекомыми и грибами.

Пустынные растения

С тех пор как кактусы были обнаружены в засушливых регионах, они все чаще стали ассоциироваться с пустынями, но фактически в бесплодных местностях растут лишь немногие виды суккулентов. Большинство из них произрастает в областях, где среднегодовое количество осадков составляет 5-50 см или где выпадают обильные сезонные дожди, после которых наступает шестимесячная и более засуха. В таких условиях суккулентные растения, в основном каудексоформные, наращивают большую массу во время сезона дождей и значительно усыхают в период засухи.

Горные области и влажные леса

Суккуленты широко распространены в холмистых и горных регионах, они могут расти в расщелинах камней, иногда на голых или чуть прикрытых почвой скалах. Это возможно только в районах с высоким уровнем осадков. На скудных, но хорошо дренируемых почвах они вытеснили другие виды растении. Горные суккуленты способны выдерживать не только засуху, но н холод. Во влажных тропических лесах также можно встретить суккуленты, хорошо приспособившиеся к данным условиям. Это эпифиты, растущие без почвы и укореняющиеся на других растениях, обычно на деревьях. Их питают дождевые потоки, богатые органикой, смытой со стволов растений-хозяев.

Распространение

Некоторые виды суккулентов выживают в чрезвычайно засушливых областях вдоль побережья Чили и на юго-западном побережье Африки, где дожди крайне редки и растения получают воду только за счет морских туманов, увлажняющих поверхность почвы на 1- 2 см. Первенство по разнообразию суккулентов принадлежит Африке, включая Аравийский полуостров. Древние пустыни Южной Африки, к примеру, богаты огромным множеством видов и форм суккулентов разных семейств. На Мадагаскаре, благодаря его изоляции, развились уникальные, но уступающие африканским по численности виды суккулентных растений. В Америке суккулентная флора наиболее широко представлена в Мексике, хотя суккуленты произрастают от США до юга Аргентины. Некоторые виды суккулентов можно встретить в Европе, правда, чаще всего в садах на альпийских горках.